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Amélioration de la germination des graines d'Anagyris foetida L. un arbuste méditerranéen à floraison automne-hiver

L M Mansouri et A Kheloufi

Department of Ecology and Environment, Faculty of Natural and Life Sciences, University of Batna 2, Batna 05078, Algeria
l.mansouri@univ-batna2.dz

Résumé

L’anagyre fétide (Anagyris foetida L.) est la seule espèce du genre Anagyris (L.), famille des Légumineuses, présente en Algérie. Cet arbuste peut être très important dans un programme de reboisement dans certaines régions arides et semi-arides du bassin méditerranéen. De plus, les feuilles d'A. foetida sont consommées volontairement par les chèvres dans les parcours forestiers. Cependant, l'un des problèmes majeurs associés à A. foetida est la dureté des graines, ce qui entraîne un mauvais établissement de l’espèce en raison d'une germination réduite et d'une émergence non uniforme des plantules. Cette étude vise à améliorer la germination des graines et les performances des plantules chez A. foetida. En août 2020, 750 gousses ont été récoltées aléatoirement sur une population de 13 individus. Un échantillon de 100 gousses et 100 graines intactes a été mesuré et pesé. Trois méthodes différentes de scarification ont été utilisées comme prétraitements, à savoir la scarification chimique (30 min, 60 min, 90 min, 120 min, 150 min et 180 min de trempage dans de l'acide sulfurique concentré à 98%), la scarification thermique (24 h au bain-marie à 35 °C) et une scarification mécanique (papier abrasif) avec un nombre de 4 répétitions de 50 graines par traitement. Les lots témoin représentent les graines non traitées. La germination et le développement initial des plantules ont été évalués après 30 jours de culture. D’après les résultats statistiques, il y a des différences significatives (p< 0.001) entre les prétraitements en termes de pourcentage de germination et de levée des plantules. Le pourcentage de germination le plus élevé a été obtenu avec un trempage de 120 min et 150 min dans de l'acide sulfurique avec 86% et 91.5%, respectivement. L’efficacité de ces deux prétraitements chimiques ont également été interprétée par des valeurs plus élevées de la partie aérienne et souterraine ainsi que du diamètre au collet. Le pourcentage de germination obtenu chez le témoin a été très faible (5.5%). Un pourcentage de germination de 55% a été obtenu après la scarification mécanique. Le pourcentage de survie des plantules a été très considérable, allant de 93.7% à 99.4%. Les graines d’A. foetida possèdent principalement une dormance physique résultant d'un tégument dur et imperméable. La germination des graines d’A. foetida est de type épigée.

Mots clés : Anagyris foetida, bioconservation, dormance tégumentaire, fourrage, reboisement


Seed germination improvement of Anagyris foetida L. an autumn-winter flowering Mediterranean shrub

Abstract

Bean trefoil (Anagyris foetida L.) is the only species of the genus Anagyris (L.), family of Fabaceae, in Algeria. This shrub can be very important in a reforestation program in some arid and semi-arid regions of the Mediterranean basin. Moreover, the leaves of A. foetida are consumed voluntarily by goats in forest rangelands. However, one of the major problems associated with A. foetida is the hardness of the seeds, which results in poor establishment of the species due to reduced germination and uneven emergence of seedlings. This study aims to improve seed germination and seedling performance in A. foetida. In August 2020, 750 pods were randomly collected from a population of 13 individuals. A sample of 100 intact pods and 100 seeds was measured and weighed. Three different scarification methods were used as pretreatments, viz. chemical scarification (30 min, 60 min, 90 min, 120 min, 150 min and 180 min of soaking in 98% concentrated sulfuric acid), heat scarification (24 h in a water bath at 35 °C) and mechanical scarification (abrasive paper) with a number of 4 replicates of 50 seeds per treatment. The control lots represent the untreated seeds. The germination and the initial development of the seedlings were evaluated after 30 days of culture. Based on statistical results, there were significant differences (p< 0.001) between the pretreatments in terms of germination and seedling emergence. The highest germination percentage was obtained with a 120 min and 150 min soaking in sulfuric acid with 86% and 91.5%, respectively. The effectiveness of these two chemical pretreatments was also interpreted by higher values ​​of the aerial and root part as well as the collar diameter. The germination percentage obtained in the control was very low (5.5%). A germination percentage of 55% was obtained after mechanical scarification. The percentage of seedling survival was very considerable, ranging from 93.7% to 99.4%. The seeds of A. foetida mainly possess physical dormancy resulting from a hard and impermeable seed coat. Germination of seeds of A. foetida is epigeal.

Keywords: Anagyris foetida, bioconservation, forage, seed coat dormancy, reforestation


Introduction

Anagyris foetida appelé anagyre fétide ou bois puant, est un grand arbuste originaire du bassin méditerranéen aux branches denses atteignant 2-3 m de hauteur (Valtueña et al 2012). La plante illustre l'une des meilleures stratégies de résistance à la sécheresse de la flore méditerranéenne. La plante garde ses feuilles pendant l'automne, l'hiver et le printemps, puis elle devient complètement caduque en été, devenant dormante et très résistante à la sécheresse (Avsar et Ok 2010). A cet égard, l’anagyre fétide peut être considéré comme une plante indicatrice du début des saisons sèches dans une région donnée. A. foetida peut s'adapter à une grande variété de sols et a été utilisée comme espèce pionnière fixatrice d'azote à croissance rapide dans la restauration native à grande échelle des zones endommagées par le feu (Cardinale et al 2008). A. foetida possède feuilles trifoliées et alternes, fleurissant d'octobre-novembre à février-mars. Les fleurs sont papilionacées, pendantes, inodores, verdâtres jaunâtres lorsqu'elles sont jeunes et jaunes lorsqu'elles sont âgées. Les fruits sont de grosses gousses contenant plusieurs graines de grande taille (Valtueña et al 2007).

Les feuilles et l'écorce de l’anagyre fétide sont utilisées en médecine traditionnelle. Bellakhdar (1997) a indiqué des effets toxiques des feuilles d'A. foetida. Cependant, cet arbuste présente un intérêt vétérinaire et traite la gale des animaux domestiques (Innocenti et al 2006). Il est rapporté que les feuilles et les fruits d' A. foetida sont couramment utilisés en médecine traditionnelle, par exemple pour traiter les maux et les brûlures d'estomac (Bnouham et al 2006). Il est rapporté que les extraits méthanoliques d' A. foetida utilisés en combinaison avec l'amoxicilline ont augmenté l'activité contre les souches résistantes d'E. coli (Darwish et Aburjai 2010). Les feuilles et les fruits d' A. foetida ont également une activité nématicide (Al-Banna et al 2003). Tölü et al (2012) ont rapporté que les feuilles d' A. foetida étaient les espèces arbustives les plus consommées par les chèvres après Quercus coccifera et Genista anatoica, respectivement, parmi 17 espèces arbustives différentes malgré le taux de couverture (6.5%). Ces mêmes auteurs ont rapporté que sa teneur en protéines brutes se situait entre 22.3 et 22.9% selon une étude de deux ans. De même, Alatürk et al (2014) ont rapporté que la teneur en protéines des feuilles d'A. foetida a changé entre 8.23 et 21.23% en matière sèche entre deux périodes d'échantillonnage dans une étude d'une année. A. foetida serait une importante source de fourrage pour les chèvres afin de répondre à leurs besoins accrus en protéines au début et à la mi-lactation (mars à juin) et serait utilisé pour traiter leurs problèmes gastro-intestinaux tels que les infections à nématodes ou les troubles gastro-intestinaux (Akbag 2021).

L’anagyre fétide est classé sur la liste rouge des espèces menacées en France ainsi que sur certaines liste régionales d’espèces végétales protégées (Warlop 2006). En Algérie, il n'y a pas beaucoup d'informations dans la littérature sur les caractéristiques de germination des graines de cette légumineuse forestière. En raison de sa croissance rapide même dans les sols les plus pauvres, ce qui peut améliorer les sols pauvres en azote, la production de plantules à partir de graines et leurs utilisations dans les programmes de lutte contre l'érosion sont très importantes. D'autre part, l'abondance des graines produites par cette plante fait de la propagation par graines une alternative importante. En général, il y a un plus grand pourcentage de présence de graines autour de la plante mère, cependant la régénération naturelle est nulle ou très faible (Houle 1995). En effet, la régénération naturelle d'A. foetida demeure très faible (2-5%) et les populations qui existent déjà sont en déclin total surtout avec les incendies de forêts. Dans la nature, la régénération a lieu par le biais de facteurs tels que des températures élevées ou fluctuantes, le feu, le gel, le dégel ou le passage dans l'intestin des animaux (Nonogaki 2019). Généralement, une fois que la graine est devenue perméable, elle ne redeviendra pas imperméable et la germination pourrait commencer (Baskin et al 2000).

Les graines occupent une place critique dans l'histoire naturelle des plantes. Ceci est particulièrement important dans le cas des plantes incapables de se reproduire par voie végétative, car les graines sont le seul moyen de l’apparition de nouveaux individus. Les mécanismes de contrôle de la germination sont importants dans la nature, car ils contribuent à la survie naturelle, à la dissémination et à la conservation des espèces (Kildisheva et al 2020). De nombreuses graines ont des difficultés à germer, de sorte que leur propagation est affectée par la dormance du tégument, ce qui conduit à un faible potentiel de croissance. Kheloufi et al (2018) ont noté que les graines de la plupart des espèces d'arbres et d’arbustes de la famille des légumineuses des régions arides et semi-arides ne peuvent pas germer rapidement lorsqu'elles sont soumises à des conditions favorables à la germination en raison du tégument imperméable à l'eau. Très peu de travaux ont été réalisés pour évaluer la germination des graines d’A. foetida et les deux seules études allant dans ce sens sont celles de Valtueña et al (2008) d’Espagne, et Avsar (2009) de Turquie. Ces mêmes auteurs ont confirmé que l'échec de la germination chez A. foetida doit être attribué à la dureté du tégument et que ses graines présentaient une dormance physique.

Les méthodes de scarification des semences ont été développées et modifiées au fil du temps pour les rendre plus pratiques et efficaces. Les méthodes importantes de scarification des graines comprennent la scarification thermique, le gel-dégel, la scarification mécanique et la scarification à l'acide. Dans cette étude, l'effet de certains prétraitements sur la germination des graines d’A. foetida a été étudié. Ainsi, il vise à apporter à la fois une contribution à la connaissance des caractéristiques de germination des graines de cette espèce et à obtenir des informations utiles à la reproduction générative de l'espèce pour l’intégrer dans les parcours fourragers en forêts. Enfin, la production des plantules serait destinée pour des programmes de reboisement dans les régions arides et semi-arides.


Matériel et méthodes

Zone d'étude et échantillonnage

Les graines d'Anagyris foetida utilisées dans ce travail ont été obtenues à partir de gousses sèches récoltées sur 13 arbustes différents d'environ la même taille (soit une hauteur de 2.5 m et un diamètre de 1.4 m) le 20 Aout 2019, poussant à une altitude de 134 m dans une zone forestière située à Misserghin, une commune algérienne de la wilaya d'Oran (Latitude: 35°37' Nord; Longitude: 0°44' Ouest). La wilaya d’Oran se situe en grande partie dans le domaine climatique méditerranéen semi-aride. En 2019, période de notre échantillonnage, les conditions climatiques suivantes ont été enregistrées dans la région : une température annuelle moyenne de 18.4 °C, une température maximale annuelle moyenne de 24.2 °C, une température minimale annuelle moyenne de 13 °C, total de précipitation annelle de 299.48 mm, un total de 69 jours de pluie et une humidité annuelle moyenne de 69%. La plus haute température enregistrée fut de 42.3 °C le 6 Juillet et la température la plus basse enregistrée fut de -2.4 °C le 6 Janvier (WCD Tutiempo 2020).

Après la récolte, les gousses ont été transportées dans des sacs en papier jusqu'au Laboratoire d'Ecologie et de l'Environnement, Université de Batna 2 (Algérie), où elles ont été sélectionnées, décrites et photographiées (Photo 1). L'échantillon de gousses a été obtenu en mélangeant les fruits des 13 différents arbustes. Les graines ont été extraites manuellement en ouvrant les gousses. Un échantillon de 100 fruits (gousses) et 100 graines intactes ont été mesuré et pesé. Les caractéristiques morphologiques suivantes ont été enregistrées : longueur et largeur des gousses ; nombre de graines par fruit; longueur, largeur, épaisseur et teneur en humidité des graines. La teneur en humidité des semences a été obtenue après un étuvage à 130 °C pendant 2 h (ISTA 2005). Les graines ont ensuite été conservées dans des sacs en papier à 20-25 °C pendant 4 mois (jusqu’à leur utilisation en Mars 2020).

Dispositif expérimental et application des prétraitements

Un nombre de 4 répétitions de 50 graines pour chaque prétraitement a été semé dans des pots en plastique (Diamètre haut : 14 cm ; Diamètre bas : 11 cm ; Hauteur : 17 cm) à raison de 5 graines par pot contenant 1.5 kg de substrat de culture et disposés selon une randomisation totale avec quatre répétitions en conditions de serre à une température de 25-27 °C et 16 h de photopériode. Les pots ont été contrôlés chaque trois jours pour s'assurer que la saturation en eau est maintenue à 30%.

Le substrat de culture provient de la région aride de Biskra (Sud-Est d’Algérie) d’un terrain de 5 ha destiné à un programme de reboisement avec des arbustes d’A. foetida. Les résultats de l'analyse du sol (à 25-30 cm de profondeur) ont révélé un pH de 7.7; 0.17% Nitrogen (N totale); 182.8 mg/kgsol de phosphore (P2O5) et 1.22 meq/kgsol de potassium. Le sol a une texture limoneuse avec une conductivité électrique de 2.58 ms/cm. Cette conductivité électrique élevée attribuée à la salinité élevée du sol est due à une forte concentration d'ions calcium (20.3 meq/100 gsol) par rapport à Mg+2 (1.36 meq/100 gsol), K+ (1.18 meq/100 gsoil) et Na + (1.25 meq/100 gsol). Le sol est classé comme très calcaire avec 53.1% du CaCO3 total (Mansouri et al 2020).

Photo 1. Anagyris foetida, A-site d’échantillonnage; B-début de floraison; C-floraison en hiver; D-fructification;
E-quelques individus en fructification; F-gousses; G-graines; H-reprise de la végétation en automne

Trois méthodes de prétraitement ont été utilisées, à savoir une scarification chimique (30 min, 60 min, 90 min, 120 min, 150 min et 180 min de trempage dans de l'acide sulfurique concentré 98%), une scarification thermique (trempage de 24 heures au bain-marie à une température de 35 °C) et une scarification mécanique (utilisation de papier de verre de 80 grains) pour créer physiquement des fissures à la surface de la graine afin d’augmenter l'imbibition d'eau de la graine. Le lot témoin n'a pas subi de prétraitement. La germination des graines et le développement initial des plantules ont été évalués après 30 jours. Pour chaque procédure, le contenu de chaque pot a été versé dans un tamis à 2 mm et rincé à l'eau courante (ISTA 2005). Le taux de germination final (PGF) a été exprimé en pourcentage du nombre total de graines. Les graines ont été comptées comme germées lorsque la croissance des radicules a atteint 2 mm. Le pourcentage de survie des plantules (PSP) est le pourcentage du rapport des plantules vivantes par graines germées. Les mesures des paramètres morphologiques à savoir la longueur totale de la partie aérienne (LPA), la longueur totale de la partie souterraine (LPS) et le diamètre au collet (CD) de 20 plantes (n=20) de chaque traitement ont été enregistrés.

L’analyse de la variance à un facteur a été réalisées en utilisant la version 9.0 du logiciel SAS (Système d'Analyse Statistique) (2002). La séparation des moyennes a été opérée selon le test de Tukey pour les comparaisons multiples et le seuil de signification statistique a été fixé à 5%.


Résultats et discussion

Caractéristiques morphologiques

A. foetida est une légumineuse arbustive, parfois arboricole, à feuilles trifoliées et alternes, caduques en été, fleurissant d'octobre-novembre à février-mars. Les fleurs sont pendantes, inodores, vert jaunâtre lorsqu'elles sont jeunes et jaunes lorsqu'elles sont vieilles. Ils sont regroupés en petites grappes situées sur des troncs ou de vieilles branches de la plante. Les grappes peuvent être courtes avec peu de fleurs, situées sur les branches latérales, ou longues avec plus de fleurs, situées sur les troncs ou les branches principales. Dans les deux cas, l'axe du racème porte des fleurs disposées en verticilles de trois (Valtueña et al. 2012). Le fruit est une gousse contenant plusieurs graines (Photo 1).

Tableau 1. Caractères morphologiques des fruits et des graines d’ Anagyris foetida (n=100)

Paramètres

Moyenne

SD

min-max

CV (%)

Longueur du fruit (cm)

14.5

2.29

10.2-17.1

15.6

Largeur du fruit (cm)

1.57

0.46

0.79-2.04

29.4

Nombre de graines par gousse

5.10

2.13

3-9

41.8

Longueur de la graine (cm)

1.19

0.05

1.10-1.25

4.09

Largeur de la graine (cm)

0.78

0.04

0.72-0.85

5.54

Epaisseur de la graine (cm)

0.56

0.05

0.47-0.67

9.29

Poids de la graine (g)

0.39

0.04

0.33-0.48

11.2

SD : écart type ; CV : coefficient de variation

Dans cette étude, les gousses d'A. foetida présentent une moyenne de 14.5±2.29 cm de longueur et de 1.57±0.46 cm de largeur (Tableau 1). Les valeurs moyennes de ces variables sont supérieures à celles enregistrées par Avsar (2009) chez A. foetida en Turquie (9.66 et 1.4 cm, respectivement). Le nombre de graines par gousse varie d'un minimum de 3 à un maximum de 9 unités, avec une moyenne de 5.10±2.13 (Tableau 1). La biomasse moyenne par graine est de 0.39±0.04 g. Pour un échantillon de 100 graines, ces graines mesurent en moyenne entre 1.10 et 1.25 cm de longueur, 0.72 et 0.85 cm de largeur, et 0.47 et 0.67 cm d’épaisseur, avec une distribution approximativement normale (Tableau 1). La teneur en humidité des graines a été estimée à 6.19% d'après la méthodologie ISTA (2005). Le poids de 1000 graines est en moyenne 423.8 g.

Germination et émergence des plantules

Comme le montre le tableau 2, les pourcentages de germination finaux varient entre 5.5% (graines non traitées, témoin) et 91.5% (150 min d'immersion dans l'acide sulfurique). L'ANOVA a montré qu'il y avait une différence statistiquement significative entre les prétraitements en terme de pourcentage de germination (F= 355 ; p< 0.001). Ainsi, le pourcentage de germination le plus élevé a été obtenu avec un trempage de 150 minutes dans l'acide sulfurique (91.5 %), suivi d'un trempage de 120 minutes dans l'acide sulfurique (86%) et de 180 minutes dans l'acide sulfurique (75 %).

Dans cette étude, le pourcentage de germination chez A. foetida a été de 30.5% après un prétraitement de 60 min de trempage dans l'acide sulfurique. Ce résultat corrobore avec le résultat obtenu par Avsar (2009) chez A. foetida en Turquie, avec 33.8% après le même prétraitement. Le pourcentage de germination a été plus élevé avec la prolongation du temps d'exposition à l'acide sulfurique. Cependant, la durée de 180 min a diminué la germination de 16% par rapport au trempage de 150 min (Tableau 2). Les différences peuvent survenir en raison de la concentration de l'acide et du temps d'exposition des graines à l'acide, car les graines exposées pendant longtemps s'abîment facilement (Kheloufi et Mansouri 2017). Ces résultats ont révélé que les graines de l’anagyre fétide avaient principalement une dormance physique en raison d'un tégument assez dur et imperméable. De même, il a été déclaré que les graines des légumineuses forestières ont principalement une dormance physique et que de l'eau bouillante ou des prétraitements acides peuvent être utilisés pour briser la dormance physique (Kheloufi 2017 ; Kheloufi et al 2017). Cependant, quelques graines ne possédaient pas de dormance sévère. En effet, le pourcentage de germination obtenu chez le lot témoin (5.5%) a souligné ce fait. Cela a également révélé qu'il existe des différences en terme de dureté ou d'imperméabilité du tégument entre les graines. Ainsi, certaines graines, qui n'avaient pas ou relativement peu de problèmes d'imperméabilité du tégument, ont germé facilement. Cela a été rapporté chez différentes espèces de légumineuses : Robinia pseudoacacia (7.5%), Leucaena leucocephala (10%),Styphnolobium japonicum (12.5%) et Erythrostemon gilliesii (82.5%) après seulement 15 jours du semis, où une certaine variabilité existait, à la fois au sein d'un même lot de semences et entre les lots de semences (Kheloufi et al 2018).

Tableau 2. Résumé des effets des différents prétraitements sur différents paramètres liés à la germination des graines et à l'émergence des plantules d'Anagyris foetida après une période de 30 jours

Traitements

PGF (%)

PSP %)

LPA (cm)

LPS (cm)

DC (cm)

Témoin (non traité)

5.5e

93.7a

7.28g

10.3cd

0.39bc

30 min AS

9.5e

95.8a

6.85g

10.5c

0.41b

60 min AS

30.5d

94.5a

9.57f

9.80de

0.40b

90 min AS

63c

99.2a

11.3e

9.16ef

0.37c

120 min AS

86a

98.8a

13.9c

9.06f

0.46a

150 min AS

91.5a

99.4a

18.3b

13.4b

0.37c

180 min AS

75b

95.4a

22.9a

16.0a

0.35d

24 h eau (35 °C)

28.5d

98.4a

10.5e

10.6c

0.40b

Papier abrasif

55c

99.1a

12.6d

10.4cd

0.36cd

F-value

355***

0.57ns

750***

242***

36.7***

Dans chaque colonne, les moyennes avec les mêmes lettres ne sont pas significativement différentes à p< 0.05 (Tukey Test). AS : acide sulfurique ; PGF : pourcentage de germination finale ; PSP : pourcentage de survie des plantules ; LPA : longueur de la partie aérienne ; LPR : Longueur de la partie souterraine ; DC : diamètre au collet ; *** : significatif au seuil de 0.01% ; ns : non significatif

Les rapports suggèrent que la germination, l’émergence des plantules et la survie de plantes forestières sont restreintes et limitées par de nombreux facteurs qui finissent par réduire le rendement et la qualité (Wallace et Clarkson 2019). De manière générale, le pourcentage de germination finale a été amélioré avec une augmentation de la durée de trempage dans l'acide sulfurique de 9.5% (30 min AS) à 91.5% (150 min AS), par rapport aux graines non traitées (témoin) (5.5%). Cela indique que la prolongation de la durée trempage dans l’acide a pu avoir une influence plus positive sur le pourcentage de germination final chez A. foetida. Dans nos travaux antérieurs, il s’est avéré que la solution d'acide sulfurique est une approche chimique appropriée pour favoriser la germination de plusieurs espèces de légumineuses comme il est le cas de tous les espèces du genre Acacia répertoriées en Algérie (Kheloufi 2019). L'acide sulfurique concentré est connu pour être impliqué dans la décomposition du tégument de la graine, ce qui facilite l'imbibition d'eau et améliore l'activité de l'amylase et de la protéase, et contribuera alors à améliorer la germination et d'autres indices physiologiques (Kheloufi et al 2019). De nombreuses études ont rapporté des indices de germination améliorés avec le traitement à l'acide sulfurique (Kheloufi et al 2020). L'effet de l'acide sulfurique sur la promotion de la germination des graines, de la croissance des plantules et de la survie au stade de la pépinière pourrait être dû à l'effet positive de l'acide sur le tégument, permettant ainsi une absorption d'eau et une diffusion d'oxygène plus faciles (Barton 1965 ; Rusdy 2017).

D'après le tableau 2, un pourcentage de germination de 55% a été obtenu après une scarification mécanique au papier abrasif. En effet, cette méthode a pu induire une germination qui dépasse 10 fois la germination du lot témoin. La scarification mécanique à l'aide de papiers de verre a également été efficace sur certaines légumineuses forestièresà savoir Prosopis ferox (Baes et al 2002) ;Astragalus siliquosus (Eisvand et al 2006) ; Rhynchosia capitata (Ali et al 2011) ; Parkia biglobosa (Okunlola et al 2011) et Ormosia arborea (Gonçalves et al 2011). Cependant, l'efficacité de la scarification mécanique peut varier selon le genre, l'espèce et surtout de la taille de la semence. La technique avec du papier abrasif est une technique très difficile à réaliser sur un lot très dense pesant en kilogrammes surtout pour un programme de production de plantules à grande échelle. C'est pour cela, que cette méthode n'est utilisée que pour les petites quantités ou si l'acide sulfurique n'est pas disponible. Valtueña et al (2008) ont indiqué que le broutage des moutons sur les fruits mûrs d’A. foetide a pu améliorer la germination à 48% grâce à cette scarification mécanique.

Photo 2. Anagyris foetida, A-B: Emergence des plantules,
C: différentes tailles de plantules après une période de 30 jours

Le trempage des graines d'A. foetida dans une eau de 35 °C pendant 24 heures a pu induire la germination des graines de plus de 23% par rapport au témoin (Tableau 2). La scarification thermique a été l'une des méthodes les plus populaires car elle est simple et facile à mettre en œuvre. Deux principaux appareils de chauffage peuvent être utilisés dans la scarification thermique, notamment le four et bain d'eau chaude (bain-marie). L'efficacité de la scarification thermique varie considérablement en fonction des appareils de chauffage, des temps de traitement et des températures (Maldonado-Arciniegas et al 2018). La scarification thermique avec un bain d'eau chaude ne s'est pas avérée efficace sur les graines dures de nombreuses espèces (Kimura et Islam 2012). Valtueña et al (2008) rapportent que le taux de germination des graines non traitées de l’anagyre fétide s'est avéré nul, sans amélioration suite à une exposition à des températures élevées.

La dormance des graines est déterminée par plusieurs facteurs, notamment la déshydratation, la teneur en oxygène, les températures extrêmes et l'acidité du sol (Penfield 2017). Ces conditions sont importantes pour une bonne production de plantules. Le reste est déterminé par les qualités internes des graines elles-mêmes, notamment le métabolisme, la teneur en certains régulateurs de croissance et l'existence de certains inhibiteurs de germination dans le tégument, ce qui empêche et retarde l'imbibition (qui est la première étape de la phase de germination) (Bewley et Black 1994 ; Kheloufi et al 2017). De plus, la qualité des graines est une caractéristique décisive de la répartition géologique et de la conservation de toute espèce végétale (Grossnickle et Ivetić 2017). Dans notre étude, l'ANOVA montre qu'il n'y a eu aucun effet significatif (F= 0.57 ; p> 0.05) de l'effet des prétraitements sur le pourcentage de survie des plantules (Tableau 2). En effet, le pourcentage de survie a été de 93.7% à 99.4% indiquant que les plantules d'A. foetida sont des plantules robustes et vigoureuses surtout avec de gros cotylédons qui leur confèrent une grande quantité de réserves énergétiques contenues dans la racine pivotante en raison de son développement et de son établissement précoce.

La longueur de la partie aérienne et souterraine ainsi que le diamètre au collet d'A. foetida pour la période de 30 jours pour les différentes méthodes de prétraitements sont présentées sur le tableau 2. Ces trois variables ont été significativement (p< 0.001) plus élevés pour l’acide sulfurique (180 min et 150 min de trempage). L’immersion de 180 min dans l'acide sulfurique a donné la croissance de longueur de plantules la plus élevée suivie par les graines traitées avec 150 min. Ceci est probablement dû à la précocité de l'initiation de la germination dans ce lot de graines. Une germination plus précoce est le résultat de fissures ou de lésions faites sur la graine qui facilitent l'entrée d'eau et les échanges gazeux, entraînant une hydrolyse enzymatique et transformant ainsi l'embryon en plantule (Bradford 2017). Une croissance rapide des plantules s'est produite parce que les plantules provenant de graines scarifiées avaient l'avantage d'absorber beaucoup d'eau et d'amorcer le processus de photosynthèse beaucoup plus rapidement que les autres. Ces résultats sont conformes à ceux réalisés par d'autres chercheurs (Bonner 1984 ; Kamra 1990 ; Pedrini et al 2020). D’après Rifna et al (2019), la germination des graines est l'étape la plus cruciale qui affecte la croissance et l'établissement précoces des plantules. L'immersion de 30 min dans l'acide sulfurique et le témoin ont montré une croissance plus faible interprétant le retard du démarrage de la germination. Pour le diamètre au collet, une moyenne de 0.39 cm a été enregistré pour l'ensemble des prétraitements avec un diamètre élevé obtenu chez les plantules dont le lot de semences a été traité avec 120 min d'acide sulfurique (Tableau 2). D’après cette étude, il s’est également avéré que la germination des graines d’A. foetida est de type épigée (Photo 2).


Conclusions


Références

Akbag H I 2021 Potential nutritive value of Anagyris foetida shrub for goats. Agroforestry Systems 95(1):191-200. https://link.springer.com/content/pdf/10.1007/s10457-020-00573-8.pdf

Alatürk F, Alpars T, Gökkus A, Coskun E, Akbag H I 2014 Seasonal changes in the nutrient contents of some shrub species. COMU Journal of Agriculture Faculty 2(1):133-141.

Al-Banna L, Darwish R M and Aburjai T 2003 Effect of plant extracts and essential oils on root-knot nematodes. Phytopathologia Mediterranea 42:123-128.

Ali H H, Tanveer A, Nadeem M A and Asghar H N 2011 Methods to break seed dormancy of Rhynchosia capitata, a summer annual weed. Chilean Journal of Agricultural Research 71(3):483. https://scielo.conicyt.cl/pdf/chiljar/v71n3/at21.pdf

Avsar M D 2009. Effect of some pretreatments on seed germination of bean trefoil (Anagyris foetida L.), summer-deciduous shrub. Fresenius Environmental Bulletin 18(6):1014-1017.

Avsar M D and Ok T 2010 Phenological observations on a bean trefoil (Anagyris foetida L.) population in the Kahramanmaras region, Turkey. Scientific Research and Essays 5(22):3358-3362.

Baes P O, de Viana M L and Sühring S 2002 Germination in Prosopis ferox seeds: Effects of mechanical, chemical and biological scarificators. Journal of Arid Environments 50(1):185-189.

Barton L V 1965. Dormancy in seeds imposed by the seed coat. In Differenzierung und Entwicklung/Differentiation and Development (pp. 2374-2392). Springer, Berlin, Heidelberg.

Baskin C C, Milberg P, Andersson L and Baskin J M 2000 Germination studies of three dwarf shrubs (Vaccinium,Ericaceae) of Northern Hemisphere coniferous forests. Canadian Journal of Botany 78(12):1552-1560.

Bellakhdar J 1997 La pharmacopée marocaine traditionnelle: Médecine arabe ancienne et savoirs populaires. France: Ibis Press.

Bewley J D and Black M 1994 Seeds. In Seeds (pp. 1-33). Springer, Boston, MA.

Bnouham M, Merhfour F Z, Elachoui M, Legssyer A, Mekhfi H, Lamnaouer D and Ziyyat A 2006 Toxic effects of some medicinal plants used in Moroccan traditional medicine. Moroccan Journal of Biology 2(3):21-30.

Bonner F T 1984 New forests from better seeds: the role of seed physiology. In Seedling physiology and reforestation success (pp. 37-59). Springer, Dordrecht.

Bradford K J 2017 Water relations in seed germination. In Seed development and germination (pp. 351-396). Routledge.

Cardinale M, Lanza A, Bonnì M L, Marsala S, Puglia A M and Quatrini P 2008 Diversity of rhizobia nodulating wild shrubs of Sicily and some neighbouring islands. Archives of Microbiology 190(4):461-470. https://link.springer.com/content/pdf/10.1007/s00203-008-0394-2.pdf

Darwish R M and Aburjai T A 2010 Effect of ethnomedicinal plants used in folklore medicine in Jordan as antibiotic resistant inhibitors on Escherichia coli. BMC Complementary and Alternative Medicine 10(1):1-8. https://www.scienceopen.com/document_file/06c0b437-4cea-4d2a-8af4-7ecdff2e0f71/PubMedCentral/06c0b437-4cea-4d2a-8af4-7ecdff2e0f71.pdf

Eisvand H R, Arefi H M and Tavakol-Afshari R 2006 Effects of various treatments on breaking seed dormancy of Astragalus siliquosus. Seed Science and Technology 34(3):747-752.

Gonçalves E P, Soares F S D J, Silva S D S, Tavares D D S, Viana J S and Cardoso B C C 2011 Dormancy breaking in Ormosia arborea Seeds. International Journal of Agronomy, Article ID 524709, 5 pp.

Grossnickle S C and Ivetić V 2017 Direct seeding in reforestation–a field performance review. Reforesta 4:94-142. https://journal.reforestationchallenges.org/index.php/REFOR/article/view/76/64

Houle G 1995 Seed dispersal and seedling recruitment: The missing link. Écoscience 2(3):238-244.

Innocenti G, Dall'Acqua S, Viola G and Loi M C 2006 Cytotoxic constituents from Anagyris foetida leaves. Fitoterapia 77(7-8):595-597.

ISTA 2005 International rules for seed testing. International Seed Testing Association. Bassersdorf, Switzerland.

Kamra S K 1990 Improving the forest seed situation in some African countries. Tropical Tree Seed Research 28:126-131.

Kheloufi A and Mansouri L M 2017 Effect of sulphuric acid on the germination of a forage treeAcacia nilotica (L.) subsp tomentosa. Livestock Research for Rural Development 29(2). http://www.lrrd.org/lrrd29/2/khel29027.html

Kheloufi A 2017 Germination of seeds from two leguminous trees (Acacia karroo andGleditsia triacanthos) following different pre-treatments. Seed Science and Technology 45(1):259-262.

Kheloufi A 2019 Contribution à l’étude des effets de la sécheresse et du stress salin sur l’écophysiologie des espèces d’Acacia en Algérie. Thèse de Doctorat, Université de Batna 2., Batna, Algérie, 136p. http://eprints.univ-batna2.dz/1766/

Kheloufi A, Boukhatem F Z, Mansouri L M and Djelilate M 2019 Maximizing seed germination in five species of the genus Acacia (Fabaceae Mimosaceae). Reforesta 7:15-23. https://journal.reforestationchallenges.org/index.php/REFOR/article/view/107/87

Kheloufi A, Mansouri L M and Boukhatem F Z 2017 Application and use of sulphuric acid pretreatment to improve seed germination of three acacia species. Reforesta 3:1-10. https://journal.reforestationchallenges.org/index.php/REFOR/article/view/44/pdf

Kheloufi A, Mansouri L M, Aziz N, Sahnoune M, Boukemiche S and Ababsa B 2018 Breaking seed coat dormancy of six tree species. Reforesta 5:4-14. https://journal.reforestationchallenges.org/index.php/REFOR/article/view/78/66

Kheloufi A, Mansouri L M, Djelilate M, Touka M, Chater A and Dekhinet C 2020 Nutritional characteristics and seed germination improvement of the forage shrub Retama sphaerocarpa (L.) Boiss. Contemporary Agriculture 69(3-4):53-60. https://sciendo.com/article/10.2478/contagri-2020-0008

Kildisheva O A, Dixon K W, Silveira F A, Chapman T, Di Sacco A, Mondoni A and Cross A T 2020 Dormancy and germination: making every seed count in restoration. Restoration Ecology 28:256-265. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/rec.13140

Kimura E and Islam M A 2012 Seed scarification methods and their use in forage legumes.Research Journal of Seed Science 5(2):38-50. https://scialert.net/fulltext/?doi=rjss.2012.38.50

Maldonado-Arciniegas F, Ruales C, Caviedes M, Ramírez D X and León-Reyes A 2018 An evaluation of physical and mechanical scarification methods on seed germination of Vachellia macracantha (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Seigler & Ebinger. Acta Agronómica 67(1):120-125. http://www.scielo.org.co/pdf/acag/v67n1/0120-2812-acag-67-01-00120.pdf

Mansouri L M, Kheloufi A, Belatreche R, Abdou I, Boukhatem Z F and Nouzha H 2020 Effects of nitrogen fertilization on mycorrhizal infection, nodulation and growth of Phaseolus vulgaris L. Contemporary Agriculture 69(3-4):61-72. https://sciendo.com/article/10.2478/contagri-2020-0009

Nonogaki H 2019 Seed germination and dormancy: The classic story, new puzzles, and evolution. Journal of Integrative Plant Biology 61(5):541-563.

Okunlola A I, Adebayo R A and Orimogunje A D 2011 Methods of braking seed dormancy on germination and early seedling growth of African locust bean (Parkia Biglobosa) (JACQ.) Benth. Journal of Horticulture and Forestry 3(1):1-6.

Pedrini S, Balestrazzi A, Madsen M D, Bhalsing K, Hardegree S P, Dixon K W and Kildisheva O A 2020 Seed enhancement: getting seeds restoration‐ready. Restoration Ecology 28:266-275. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/rec.13184

Penfield S 2017 Seed dormancy and germination. Current Biology 27(17):874-878.

Rifna E J, Ramanan K R and Mahendran R 2019 Emerging technology applications for improving seed germination. Trends in Food Science & Technology 86:95-108.

Rusdy M 2017 A review on hard seedness and breaking dormancy in tropical forage legumes. Livestock Research for Rural Development 29:12. http://www.lrrd.org/lrrd29/12/muhr29237.html

Tölü C, Yurtman I Y, Baytekin H, Savas T 2012 Foraging strategies of goats in a pasture of wheat and scrubland. Animal Production Science 52(12):1069-1076.

Valtueña F J, Ortega-Olivencia A and Rodriguez-Riano T 2007 Nectar production in Anagyris foetida (Fabaceae): two types of concentration in flowers with hanging droplet. International Journal of Plant Sciences 168(5):627-638.

Valtueña F J, Ortega-Olivencia A and Rodríguez-Riaño T 2008 Germination and seed bank biology in some Iberian populations ofAnagyris foetida L.(Leguminosae). Plant Systematics and Evolution 275(3) 231-243.

Valtueña F J, Ortega ‐ Olivencia A and Rodríguez ‐ Riaño T 2012 Regulation of fruit and seed set in Anagyris foetida L.(Fabaceae): The role of intrinsic factors. Plant Biosystems-An International Journal Dealing with all Aspects of Plant Biology 146(sup1):190-200.

Wallace K J and Clarkson B D 2019 Urban forest restoration ecology: a review from Hamilton, New Zealand. Journal of the Royal Society of New Zealand 49(3):347-369. https://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/03036758.2019.1637352

Warlop F 2006 Limitation des populations de ravageurs de l'olivier par le recours à la lutte biologique par conservation. Cahiers Agricultures 15(5) :449-455. https://revues.cirad.fr/index.php/cahiers-agricultures/article/view/30605

WCD Tutiempo 2020 World Climate Data Tutiempo. Available at: https://fr.tutiempo.net/climat/2020/ws-604900.html (accessed 20.10.2020).